Type morphologique fondamental
L’embranchement de mollusques est défini par l’évocation d’un type morphologique dont le modèle le plus satisfaisant est fourni par le type gastéropode ramené à son état prétorsionnel supposé et à sa symétrie bilatérale d’origine. Un tel modèle tend avant tout à faire ressortir les relations qui existent entre les cinq parties fondamentales du corps : la tête, le pied, la masse viscérale, le manteau et la cavité palléale, la coquille.
La tête, terminée en avant par le mufle où s’ouvre la bouche, porte des organes sensoriels, yeux, tentacules, et elle contient, outre la première potion du tube digestif à laquelle s’annexe l’appareil radulaire, les centres nerveux principaux d’où part, en direction de la masse viscérale, l’anse nerveuse viscérale. Le pied, masse musculeuse creusée de lacunes que le sang peut dilater, contient les organes d’équilibration, ou statocystes, et c’est sur son flanc antérieur droit que débouchent les conduits génitaux. Il porte parfois un opercule. La masse viscérale, qui fait suite à la tête et surmonte le pied, est traversée par le tube digestif ; elle est très dilatée par le grand développement de la glande digestive et contient aussi le cœur, logé dans le péricarde, les gonades, qui s’étalent sur la glande digestive ou s’y insinuent, et les reins. Le manteau détermine la formation d’une cavité palléale profonde, surtout à l’arrière de la masse des viscères dans le mollusque primitif hypothétique. En fait, cette cavité occupe chez les gastéropodes une position antérieure par suite de la torsion de 180° que subit la masse viscérale par rapport au reste du corps. A l’entrée de la cavité palléale se trouvent deux osphradies, ou une seule ; ces petits organes dont l’aspect rappelle parfois celui des branchies, sont des chimiorécepteurs. Quant à la coquille, elle a un rôle essentiellement de protection et manque dans bon nombre de formes.
Le système nerveux : la tête d’un gastéropode contient des centres nerveux ganglionnaires qui se regroupent autour de l’œsophage en un collier périoesophagien. Typiquement, ces centres consistent en une paire de ganglions cérébroïdes réunis par une commissure au-dessus de l’œsophage, une paire de ganglions sous-oesophagiens, ou pédieux, liés l’un à l’autre par une commissure sous œsophagienne et attachées latéralement aux ganglions cérébroïdes, et aussi à deux ganglions pleuraux, ou palléaux qui, postérieurs aux cérébroïdes, leur sont unis par une paire de connectifs cérébro-pleuraux. De ces centres supérieurs part l’anse nerveuse viscérale sur laquelle se différencient certains ganglions. Il est à noter que chez les gastéropodes la torsion a pour effet de déformer en 8 (streptoneurie) l’anse viscérale lorsqu’elle n’est pas trop réduite (euthyneurie). Chez les gastéropodes on observe deux tendances : la tendance à la céphalisation, par regroupement des ganglions dans le territoire céphalique, ce qui peut être le résultat du raccourcissement de l’anse viscérale ; la tendance à la cérébralisation, c’est-à-dire à la coalescence et à la fusion des centres nerveux dans le même territoire.
L’appareil digestif : La radula, mince ruban garni de rangées de dents, archaïque chez certains mollusques, se spécialise et comporte des dents de types très différents selon le régime alimentaire. L’estomac s’organise chez les gastéropodes microphages en un appareil de triage des particules alimentaires d’une remarquable efficacité. Il est notablement plus simple chez la plupart des carnivores.
La respiration : Elle est assurée par des branchies logées dans la cavité palléale chez les espèces aquatiques, par un "poumon", cavité à plafond très vascularisé, chez les gastéropodes pulmonés terrestres. La cavité pulmonaire a vraisemblablement une origine distincte de la cavité palléale. Plusieurs gastéropodes inférieurs respirent par deux branchies mais, par suite de la torsion, une seule subsiste dans les formes plus évoluées.
L’appareil circulatoire : Il n’est pas clos car entre les artères fournies par l’aorte et les voies de retour au cœur s’interposent, non des capillaires, mais des sinus et des lacunes. Le cœur comprend un ventricule et une ou deux oreillettes.
L’appareil excréteur : Il est représenté par une seule paire, ou même un seul rein chez de nombreux gastéropodes.
L’appareil reproducteur : Il dérive, au moins pour ce qui concerne sa portion proximale, du complexe cœlomique qui englobe aussi le cœur avec son péricarde et les reins. Mais la disposition paire des gonades s’oblitère fréquemment, tandis que leurs ébauches s’isolent du péricarde par le repli transversal. Ce n’est que tardivement que les cellules primordiales apparaissent, vraisemblablement aux dépens de l’endomésoblaste, plutôt qu’à partir de l’épithélium cœlomique. Un seul conduit évacuateur relie la gonade à l’extérieur, au moins chez les formes unisexuées. Une disposition simple se voit chez les archaeogastéropodes qui rejettent leurs œufs en mer par l’orifice anale droit ; mais chez les gastéropodes plus évolués (mésogastéropodes, néogastéropodes), à la portion rénale ou viscérale du tractus génital s’adjoint une portion palléale tubuleuse, à grand développement glandulaire. Les pulmonés et les opisthobranches, souvent groupés en euthyneures, sont hermaphrodites ; leur gonade, ou ovotestis, débouchent dans un conduit hermaphrodite qui se scinde en un spermiducte et en un oviducte, conduits souvent fort complexes. Au tractus génital proprement dit s’ajoutent souvent des organes copulateurs, pénis, vagin, ainsi que des organes annexes, stylets, épines, écailles, ventouses. L’hermaphrodisme se retrouve aussi dans d’autre classe de mollusques.
Le système glandulaire : il est fort développé, comporte surtout des glandes tégumentaires qui élaborent un abondant mucus et des formations glandulaires localisées, notamment les glandes hypobranchiales.
La coquille est formée de trois couches : le périostracum uniquement protéique et superficiel, l’ostracum ou "couches des prismes" formés de carbonates de calcium (CaCO3) à axe perpendiculaire à la surface de la coquille entouré de protéines amorphes et l’hypostracum ou "couche de la nacre" constitué par alternance de lamelle de CaCO3 et de protéines (aspect nacré dû aux interférences lumineuses). La sécrétion se fait par le feuillet palléal pour le périostracum et l’ostracum et par le manteau pour l’hypostracum.
La respiration
Elle est branchiale, moins souvent pulmonaire(pulmonés), ou cutanée(opisthobranches). Les branchies consistent en longs filaments à ciliature définie. Les déplacements de l’eau respiratoire favorisent les échanges gazeux ; ils sont dus aux cils branchiaux. La cavité pulmonaire des pulmonés subit de grandes variations de volume qui provoquent le renouvellement de l’air ; son plafond porte de nombreux vaisseaux sanguins qui convergent vers le cœur ; son plancher se soulève ou se déprime par relaxation ou contraction de la musculature. La respiration cutanée, seule possible dans les espèces dépourvue de toute formation branchiale ou pulmonaire, se produit très certainement aussi chez la plupart des mollusques.
La circulation
Le cœur reçoit le sang hémastosé provenant des branchies, du poumon, parfois aussi des reins, par des veines et le chasse dans l’aorte qui le répartit par des artères dans la région céphalique, le pied, la masse viscérale. La circulation de l’hémolymphe dans le corps est pour une bonne part régie par les contractions musculaires. Le sang contient en général des amoebocytes et des éléments assez variés. Les hémocyanines sont des pigments transporteurs d’oxygène ; elles sont toujours en solution dans l’hémolymphe. Elles consistent en complexes cupro-protéiques qui fixent une molécule d’oxygène par paire d’atomes de cuivre. Elles ne contiennent ni hème ni autre groupement prosthétique, le cuivre étant directement rattaché à la fraction protéique.
L’excrétion
Les reins sont les principaux organes d’excrétion ; ils extraient du milieu intérieur les produits toxiques ou en excès résultant du métabolisme, mais retiennent les substances utiles. Ils comprennent une portion glandulaire et un uretère. Beaucoup de gastéropodes n’ont qu’un seul rein par suite de la torsion. Trois phénomènes sont à l’origine de la production de l’urine : il y a filtration de l’hémolymphe à travers la paroi péricardique ; à partir du liquide péricardique qui pénètre dans le rein se produit une réabsorption d’eau, de sels, de glucose ; l’uretère participe à ces phénomènes, et c’est à son niveau que s’opère la régulation osmotique ; le rein est lui aussi le siège d’une sécrétion active. Les cellules rénales des pulmonés terrestres sélectionnent les produits de déchet de l’hémolymphe et les agglomèrent pour construire des concrétions uriques centrées par un ou plusieurs noyaux d’urate de calcium. Le rôle du péricarde dans l’élaboration de l’urine serait ici plus réduit que dans les espèces aquatiques, car l’ultrafiltration de l’hémolymphe semble se produire dans le sac rénal.
La sexualité
Il est difficile de trouver dans un autre groupe zoologique autant de variété dans l’expression de la sexualité que chez les mollusques. Chez les gastéropodes, le gonochorisme est fréquent. Les pulmonés et les opisthobranches sont hermaphrodites même si l’autofécondation se constate chez certains pulmonés. La parthénogenèse, reconnue dans un petit nombre de prosobranches, serait assez fréquente chez une limnée. La fécondation des archaeogastéropodes a lieu en mer après émission des gamètes. L’accouplement des gastéropodes consiste en une copulation typique dans les formes gonochoriques, mais celui des euthyneures, hermaphrodites, est très souvent réciproque, simultané ou successif. L’éclosion de l’œuf a lieu au stade véligère pour les groupes supérieurs et au stade trochophore pour les groupes dits inférieurs (archaeogastéropodes).
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Classification des Gastéropodes